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LOS POLIQUETOS

Gonzalo R. Mucientes Sandoval

 

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  1 INTRODUCCIÓN
  2 MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA
INDICE
3 ADAPTACIONES Y ECOLOGÍA
4 REPRODUCCIÓN
  5 SISTEMÁTICA RESUMIDA DE ESPECIES DE GALÍCIA
  6 BIBLIOGRAFÍA
 

1 INTRODUCCIÓN

Cuando se observa a la lupa un poliqueto por primera vez te aborda una sensación de asombro e inquietud, parece una criatura de otro mundo lo que tienes bajo el objetivo y lo comparas con las criaturas de las películas de terror y ciencia-ficción. Cuando le examinas la parte anterior y detectas las potentes mandíbulas te percatas que, en el fondo, poco se diferencian de un león en la sabana en cuanto a su poder depredador. Son de enorme belleza (o fealdad, según se mire) y de gran diversidad, y a la vez uno de los grupos más complicados a la hora de determinar.

Desde el punto de vista zoológico, lo poliquetos son gusanos segmentados con muchas sedas o quetas, que son unas estructuras especiales que utilizan para anclarse al sustrato. La clase Polychaeta pertenece al Filo Anélidos al que pertenecen unas ocho mil especies y que se caracterizan por estar compuestos por tres capas celulares, con la capa media dividida en dos por una cavidad del cuerpo verdadera (celoma), llena de líquido, y estar longitudinalmente segmentados.

Los poliquetos son animales marinos y se han descrito unas 5.300 especies en todo el mundo, aunque otros autores aseguran que se acercan a las 8.000. Casi todas miden menos de 10 cm. de largo, aunque hay formas intersticiales que miden menos de 1 mm. y otras como Eunice que pueden llegar hasta los 4 metros. Pueden ser depredadores, detritívoros, herbívoros, ramoneadores, carroñeros, filtradores y omnívoros.

 

2 MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA

Como ya hemos dicho, los poliquetos están compuestos por segmentos corporales cilíndricos identicos, cada uno de los cuales tiene un par de apéndices laterales carnosos, en forma de remo, denominados parápodos. En la parte anterior del gusano hay un prostomio bien desarrollado en el que se encuentran los órganos sensoriales. La boca se localiza en el lado ventral del cuerpo, entre el prostomio y una región posoral llamada peristomio. El ano se localiza en la región terminal, no segmentada, correspondiente al pigidio. Sin embargo, no todos los poliquetos exhiben esta estructura típica, si no que muchos de ellos presentan diferentes modificaciones sobre el patrón básico. Por ello diferenciamos entre poliquetos errantes y sedentarios.

Los primeros pueden ser especies totalmente pelágicas, otros reptan bajo las rocas, y otros son excavadores en sustratos blandos (ya sean arenosos o fangosos). Los sedentarios suelen construir tubos de diferentes grados de complejidad, en los cuales viven y no los abandonan en toda su vida.

Los poliquetos en la parte anterior presentan el prostomio preoral dorsal bien desarrollado dotado con un buen número de estructuras sensoriales. Estas estructuras suelen ser ojos, antenas y palpos ventrales y laterales. El prostomio se prolonga a modo de repisa por encima de la boca y por detrás se encuentra el peristomio.

Los poliquetos errantes están dotados de unas estructuras típicas denominadas parápodos. Son unos apéndices laterales pares que existen en cada segmento del cuerpo; cada parápodo consta de una protuberancia carnosa que surge de la pared del cuerpo, la parte superior de esta protuberanciase conoce como notopodio y la inferior neuropodio. Cada división está sostenida en el interior por una o más varillas quitinosas, llamadas acículas. Existen además unos salientes llamados cirros, uno en la base dorsal del notopodio y otro en la ventral del neuropodio. Según el grado de desarrollo del notopodio y del neuropodio se habla de parápodos unirrámeos, sesquirrámeos y birrámeos (rasgo taxonómico muy importante).

Los ramos parapodiales contienen sacos setales, de los cuales asoman numerosas setas o quetas quitinosas. Cada seta es secretada por una sola célula ubicada en la base del saco setal, y la formación de nuevas setas es continua que reemplazan a las que se desprenden. Los gusanos de fuego (anfinómidos) son conocidos así debido al dolor provocado por el veneno después de romperse las setas dentro de la piel.

En general, los segmentos corporales de los poliquetos son iguales o parecidos a lo largo de todo el cuerpo, pero en ocasiones algunas formas excavadoras y tubícolas tienden hacia una diferenciación del tronco en regiones bien definidas (variaciones de los parápodos o ausencia o presencia de branquias).

La epidermis de este tipo de animales consta de una capa de epitelio cuboidal o columnar cubierta por una delgada capa de colágeno. Por debajo de este epitelio se encuentran una capa de fibras musculares circulares, otra más gruesa de músculo longitudinal (que forman cuatro haces), y una delgada capa de peritoneo. Dentro del ámplio celoma, el aparato digestivo está suspendido por los tabiques y mesenterios. De este modo, cada compartimento celómico está dividido de manera primitivo en mitades derecha e izquierda (en algunos poliquetos esta división ha desaparecido).

3 ADAPTACIONES Y ECOLOGÍA

Como ya sabemos, a los poliquetos los englobamos en dos grandes grupos, los errantes y los sedentarios. Una clasificación en cuanto a sus diferentes adaptaciones al medio es la siguiente:

Poliquetos superficiales: Son los poliquetos típicos descritos anteriormente. Viven en la superficie del sustrato y son reptantes. El prostomio está equipado con ojos y otros órganos sensoriales ya que necesitan información completa del exterior para desplazarse por el medio (al contrario de los sedentarios). Consiguen moverse gracias a la acción combinada de los parápodos, la musculatura de la pared corporal y, en cierto grado, el líquido celómico. Los parápodos y quetas se anclan sobre el sustrato y funcionan como si fueran patas. La mayoría son depredadores, pero también hay herbívoros, omnívoros, carroñeros y hasta ramoneadores. La familia más representativa de los errantes de superficie es Nereidae.

Poliquetos pelágicos y planctónicos: Tienden a ser transparentes como muchos otros organismos planctónicos. Son típicos los de la familia Tomopteridae con unas extructuras foliares en lugar de quetas. Muchos son depredadores.

Poliquetos excavadores: Muchas especies han adoptado este modo de vida. Consiguen labrar un sistema degalerias recubiertas de moco, sin consistencia, en donde viven. Por ello tienen el prostomio disminuido y afilado, y debido a sus hábitos sedentarios generalmente no poseen ojos, palpos ni antenas. Sus parápodos disminuyen de tamaño (con respecto al de los reptantes) y se desplazan por las galerias mediante contracciones peristálticas (gracias a su desarrollada musculatura circular). Suelen ocupar agujeros más o menos fijos, verticales simples o en forma de "U". Son típicos sedentarios excavadores las familias Arenicolidae y Terebellidae. Muchos excavadores son consumidores no selectivos de materia en depósito, ingieren arena o lodo aplicándo directamente su boca contra el sustrato. También los hay consumidores selectivos de sedimento o materia suspendida. Otros son filtradores que mediante prominencias especiales de función alimentaria captan detritus orgánicos y plancton del agua circundante.

 

Poliquetos tubícolas: Fabrican tubos que les sirven como refugio o escondite para acechar a sus presas. Estos tubos se pueden encontrar en superficies duras y desnudas, como rocas, conchas, corales, y otras superficies. La construcción del tubo puede realizarse a partir de material secretado y parte de material foráneo. Gracias a estos túneles tienen acceso al agua limpia y bien oxigenada que existe a la entrada, por encima del lodo o arena. Son morfológicamente parecidos a los errantes superficiales, sus apéndices prostomiales están bien desarrollados y los parápodos, que les sirven para reptar dentro del tubo, no están demasiado reducidos con quetas uncinadas para anclarse. Los apédices sensoriales del prostomio también se encuentran reducidos o ausentes, y poseen extructuras especiales con función alimenticia. Como los excavadores, se desplazan mediante movimientos peristálticos. Aquí encontramos las familias Sabellidae y Serpullidae. En cuanto a sus hábitos alimenticios, la mayoría son filtradores o depredadores.

 
Sabella discifera

 

Poliquetos horadores: Estos poliquetos son capaces de excavar estructuras duras como conchas, corales, trozos de madera, etc. y montar su refugio en esas perforaciones. Pueden establecerse sobre corales vivos como el sabélido Spirobranchus (pinitos de mar). El proceso de perforación no está totalmente descrito, se sabe que comienza con la fijación del gusano juvenil sobre la superficie a horadar.

Poliquetos intersticiales: Existen poliquetos adaptados a ambientes intersticiales de muchas familias. Todos ellos adaptados a este tipo de ambiente y extremadamente pequeños.

Poliquetos comensales: Existen tanto hospedadores como huéspedes. En el caso de los tubícolas y los excavadores pueden tener asociados otros poliquetos como los gusanos de escamas (familias Polynoidae y Sigalionidae) y pequeños crustáceos, generalmente cangrejos. Los poliquetos huéspedes los podemos encontrar además en ermitaños, equiroideos, corales, surcos ambulacrales de estrellas de mar, erizos de mar, pepinos de mar, etc. Suelen ser muy miméticos.
 
Adyte assimilis
Poliquetos parásitos: En cuanto a los parásitos sólo diremos que existen tanto endoparásitos como ectoparásitos, pero muy pocas son las especies con este modo de vida.

 

 

4 REPRODUCCIÓN

Por lo que se conoce hasta el momento, la mayoría de los poliquetos se reproducen de forma sexual y casi todos son dioicos, aunque existen algunos casos de reproducción asexual por gemación o división del cuerpo.

Las gónadas de los poliquetos no son órganos bien definidos, sino masas de gametos en desarrollo que surgen como proyecciones o hinchazones del peritoneo en diversas partes de algunos segmentos. Por regla general, las gónadas suelen encontrarse en la zona abdominal. Cuando los gametos están en proceso de maduración, gametogonias o gametocitos primarios, los podemos encontrar por el celoma con lo que al terminar su desarrollo el líquido celómico se encuentra repleto de óvulos o espermatozoides.

En cuanto al mecanismo de expulsión de los gametos maduros existen diversas formas. En los capitélidos y muchos otros existen gonoductos que se forman cuando el animal llega a la madurez sexual. Estos aparecen en número de dos y tienen en su extremo un embudo ciliado para recoger tanto los espermatozoides como los óvulos. En otras especies estos gonoductos se pueden fusionar con los nefridios, pasando a ser nefridioporos; y en algunos los nefridios pueden actuar como gonoductos. En otros casos la dispersión de los gametos sucede por rotura de la pared corporal, con la consiguiente muerte del individuo.

En algunos grupos existe un fenómeno denominado epitoquia o estolonización. La gametogénesis se produce sólo en la parte posterior del animal (parte epitoca), que se separa de la parte cefálica (parte átoca)cuando los gametos son maduros y lleva vida pelágica (estolón). Este epitoco ya separado nada hacia la superficie del mar durante la emisión de sus gametos. Este comportamiento sincrónico, conocido como enjambramiento, congrega a los individuos sexualmente maduros durante un tiempo más bien corto y de este modo se acrecientan las posibilidades de fecundación

La mayoría de las especies de poliquetos expulsan los huevos al medio circundante, de modo que llevan una vida planctónica. Otros los colocan dentro de sus tubos y agujeros o en sus masas mucosas. Algunas pueden incluso incubar a la progenie.

Las diferentes fases del ciclo vital están reguladas por hormonas.

 

5 SISTEMÁTICA RESUMIDA DE LAS ESPECIES QUE SE PUEDEN ENCONTRAR EN GALICIA

POLIQUETOS ERRANTES

Familia Aphroditidae: Poliquetos de vida libre, cuyo dorso está parcialmente o totalmente cubierto por escamas imbricadas, llamadas élitros (cuidado al determinar porque se pueden caer).

Adyte assimilis (McIntosh, 1874)
Aphrodita aculeata (Linnaeus, 1758)
Alentia gelatinosa (M.Sars, 1835)
Lepidonotus clava (Montagu, 1808)
Gattyana cirrhosa (Pallas, 1766)
Harmothoe areolata (Grube, 1860)
Harmothoe extenuata (Grube, 1840)
Malmgraniella castanea (McIntosh, 1876)
Polynoe scolopendrina (Savigny, 1822)
Polynoe scolopendrina
Polynoe scolopendrina

Familia Syllidae: Pequeños y delicados, errantes, cuerpo filiforme a menudo bellamente coloreados. Los parápodos son unirrámeos.

Myrianida pinnigera (Montagu, 1808)
Amblyosyllis formosa (Claparède, 1863)
Eusyllis blomstrandi (Malmgren, 1867)
Odontosyllis gibba (Claparède, 1863)
Pionosyllis longocirrata Saint-Joseph, 1887
Syllis cornuta Rathke, 1843
Syllis krohni (Ehlers, 1864)
Haplosyllis spongicola (Grube, 1855)
Trypanosyllis zebra (Grube, 1860)
Myrianida pinnigera
Myrianida pinnigera

Familia Hesionidae: De vida libre con el cuerpo cilíndrico y segmentación poco marcada. La trompa evaginable puede llevar mandíbulas. Parápodos con largos cirros dorsales.

Kefersteinia cirrata (Keferstein, 1862)
Psamathe fusca Johnston, 1836
Gyptis propinqua (Marion&Bobretzky, 1875)
Gyptis rosea (Marion, 1875)
Kefersteinia cirrata
Kefersteinia cirrata

Familia Nereidae: Generalmente grandes, activos y errantes. La cabeza está provista de una probóscide evaginable con grandes mandíbulas negras. El cuerpo posee muchos segmentos portadores de quetas en parápodos bien desarrollados.

Ceratonereis (Composetia) costae (Grube, 1840)
Alitta succinea (Frey & Leuckart, 1847)
Hediste diversicolor (O.F.Müller, 1776)
Neanthes fucata (Savigny in Lamarck, 1818)
Nereis pelagica (Linnaeus, 1758)
Perinereis cultrifera (Grube, 1840)
Perinereis oliveirae Horst, 1889
Platynereis coccinea (delle Chiaje, 1822)
Platynereis dumerilii (Audouin&Milne-Edwards, 1833)
Neanthes fucata
Neanthes fucata

Familia Phyllodocidae: De vida libre, con parápodos cuyos cirros dorsales son típicamente grandes, conspicuos y foliformes (parecidos a remos o hojas), los ventrales son parecidos pero más pequeños.

Eteone siphodonta (delle Chiaje, 1830)
Pirakia punctifera (Grube, 1860)
Pterocirrus macroceros (Grube, 1860)
Eulalia bilineata (Johnston, 1840)
Eulalia viridis (Johnston, 1829)
Eumida sanguinea (Örsted, 1843)
Nereipylla paretti (Blainville, 1828)
Phyllodoce lamelligera (Gmelin in Linnaeus, 1788)
Phyllodoce maculata (Linnaeus, 1767)
Nereiphylla paretti
Nereiphylla paretti

Familia Tomopteridae: Planctónicos con el cuerpo transparente y provistos de gruesos parápodos carentes de quetas y de acículas.

Tomopteris (Johnstonella) helgolandica (Greeff, 1879)

Familia Nephtyidae: Reptantes muy veloces (se mueven por serpenteo), con el cuerpo aplanado. Cabeza pequeña provista de una probóscide evaginable con papilas y mandíbulas córneas.

Nephtys assimilis (Örsted, 1843)
Nephtys ciliata (O.F.Müller, 1776)
Nephtys cirrosa (Ehlers, 1868)
Nephtys hombergii (Savigny in Lamarck, 1818)
Nephtys longosetosa (Örsted, 1842)
Nephtys assimilis
Nephtys assimilis

Familia Glyceridae: Errantes de cuerpo afilado en ambos extremos. La probóscide es evaginable y compuesta por varias mandíbulas, generalmente cuatro.

Glycera alba (O.F.Müller, 1776)
Glycera gigantea Quatrefages, 1866
Glycera tridactyla Schmarda, 1861
Glycera unicornis Savigny in Lamarck, 1818
Glycera unicornis
Glycera unicornis

Familia Eunicidae: Pertenecen a la Superfamilia Eunicacea. Son de vida libre, grandes, con el cuerpo aplanado. Poseen una probóscide evaginable que lleva papilas y mandíbulas córneas. Se mueven por serpenteo.

Eunice aphroditois (Pallas, 1788)
Eunice harassi Audouin & Milne-Edwards, 1834
Eunice norvegica (Linnaeus, 1767)
Eunice pennata (O.F.Müller, 1776)
Eunice torquata Quatrefages, 1865
Eunice vittata (delle Chiaje, 1828)
Marphysa bellii (Audouin & Milne-Edwards, 1833)
Marphysa sanguinea (Montagu, 1815)
Lysidice ninetta (Audouin & Milne-Edwards, 1733)
Eunice harassi
Eunice harassi

POLIQUETOS SEDENTARIOS

Familia Orbiniidae: Excavan en la arena o en el fango. Por lo general carecen de apéndices en la región cefálica.

Naineris quadricuspida (Fabricius, 1780)
Orbinia latreillii (Audouin & Milne-Edwards, 1833)
Phylo foetida (Claparède, 1869)
Protoaricia oerstedi (Claparède, 1864)
Scolopos (Scolopos) armiger (O.F.Müller, 1776)
Scolopos armiger
Scolopos (Scolopos) armiger

Familia Spionidae: Tubícolas con largos palpos. Poseen dos cuernos frontales. Los cirros suelen ser laminares.

Aonides oxycephala (Sars, 1862)
Malacoceros fuliginosus (Claparède, 1869)
Polydora ciliata (Johnston, 1838)
Scolelepis (Scolelepis) squamata (O.F.Müller, 1806)
Malacoceros fuliginosus
Malacoceros fuliginosus

Familia Magelonidae: Excavadores sedentarios. Presentan una gran probóscide y el primer segmento es oval y aplanado.

Megelona papillicornis F.Müller, 1858

Familia Chaetopteridae: Son tubícolas, el cuerpo es blando y dividido en tres regiones. La región media presenta unos segmentos muy modificados, con parápodos conspicuos y muy bilobulados.

Chaetopterus variopedatus Cuvier, 1827
Phyllochaetopterus socialis Claparède, 1869
Chaetopterus variopedatus
Chaetopterus variopedatus

Familia Cirratulidae: Sedentarios con el cuerpo cilíndrico y ahusado. Segmentos con branquias filiformes.

Aphelochaeta filiformis (Keferstein, 1862)
Cirratulus cirratus (O.F.Müller, 1776)
Cirriformia filigera (delle Chiaje, 1828)
Cirratulus cirratus
Cirratulus cirratus

Familia Flabelligeridae: Excavadores sedentarios con branquias cefálicas retraibles.

Brada villosa (Rathke, 1843)
Flabelligera afinis M.Sars, 1829
Flabelligera diplochaitus (Otto, 1820)
Pherusa plumosa (O.F.Müller, 1776)
Flabelligera diplochaitus
Flabelligera diplochaitus

Familia Ophelidae: Son poliquetos excavadores con prostomio cónico.

Ophelia spp.

Familia Capitellidae: Son excavadores errantes y, como los anteriores, con prostomio cónico pero retraible.

Capitella capitata (Fabricius, 1780)
Capitellides giardi Mesnil, 1897
Heteromastus filiformis (Claparède, 1864)
Notomastus latericeus Sars, 1851
Capitella capitata
Capitella capitata

Familia Arenicolidae: Son excavadores sedentarios sin apéndices cefálicos.

Arenicola cristata Stimpson, 1856
Arenicola marina (Linnaeus, 1758)
Arenicolides branchialis (Audouin&Edwards, 1833)
Arenicolides ecaudata (Johnston, 1865)
Arenicola cristata
Arenicola cristata

Familia Maldanidae: Tubícolas, se les conoce como los gusanos bambú por la característica forma de sus segmentos corporales.

Leiochone leiopygos (Grube, 1860)
Euclymene lombricoides (Quatrefages, 1866)
Euclymene oerstedi (Claparède, 1863)
Maldane sarsi Malmgren, 1865
Petaloproctus terricolus Quatrefages, 1866
Leiochone leiopygos
Leiochone leiopygos

Familia Oweniidae: Son especies tubícolas sin apéndices prostomiales o con corona prostomial foliácea. Se encuentran debajo de conchas o piedras.

Owenia fusiformes (delle Chiaje, 1844)

Familia Sabellariidae: Son poliquetos tubícolas de cuerpo cilíndrico. El extremo cefálico lleva quetas modificadas dispuestas en tres anillos concéntricos que forman un tapón para el tubo.

Sabellaria alveolata (Linnaeus, 1767)
Sabellaria alveolata
Sabellaria alveolata

Familia Amphictenidae: Son cortos y rechonchos, con tubos cónicos en forma de colmillo construidos con granos de arena agltinados coon una secreción que producen.

Lagis koreni Malmgren, 1866
Pectinaria (Amphictene) auricoma (O.F.Müller, 1776)
Pectinaria auricoma
Pectinaria (Amphictene) auricoma

Familia Terebellidae: Poseen un prostomio con abundantes tentáculos largos y no retráctiles. Son excavadores tubícolas o sedentarios.

Amphitritides gracilis (Grube, 1860)
Axionice maculata (Dalyell, 1853)
Eupolymnia nebulosa (Montagu, 1818)
Eupolymnia nesidensis (delle Chiaje, 1828)
Lanice conchilega (Pallas, 1766)
Neoamphitrite figulus (Dalyell, 1853)
Nicolea venustula (Montagu, 1818)
Terebella lapidaria Linnaeus, 1767
Thelepus setosus (Quatrefages, 1866)
Nicolea venustula
Nicolea venustula

Familia Sabellidae: Fabrican un tubo mucoso con partículas de arena y barro incluidos en él. Por la forma de su penacho branquial se les denomina gusanos abanico o plumeros de mar.

Amphitritides gracilis (Grube, 1860)
Axionice maculata (Dalyell, 1853)
Eupolymnia nebulosa (Montagu, 1818)
Eupolymnia nesidensis (delle Chiaje, 1828)
Lanice conchilega (Pallas, 1766)
Neoamphitrite figulus (Dalyell, 1853)
Nicolea venustula (Montagu, 1818)
Terebella lapidaria Linnaeus, 1767
Thelepus setosus (Quatrefages, 1866)
Bispira volutacornis
Bispira volutacornis

Familia Serpulidae: Construyen tubos calcáreos. El opérculo es característico y tiene forma de pequeña trompeta, que gracias al uso de músculos operculares, es empujado hacia abajo hasta cerrar el tubo calcáreo duro.

Filograna implexa Berkeley, 1835
Ficopomatus enigmaticus (Faubel, 1923)
Serpula vermcularis Linnaeus, 1767
Spirobranchus lamarcki (Quatrefages, 1866)
Protula intestinum (Lamarck, 1818)
Protula tubularia (Montagu, 1803)
Circeis spirillum (Linnaeus, 1758)
Pileolaria militaris (Quatrefages, 1865)
Spirorbis (Spirorbis) spirorbis (Linnaeus, 1758)
Spirobranchus lamarcki
Spirobranchus lamarcki

 

6 BIBLIOGRAFÍA

  • BARNES, ROBERT D. Zoología de los invertebrados. Editorial Interamericana. 1991.
  • CAMPBELL, A.C. Guía de campo de la flora y fauna de las costas de España y Europa. Ed. Omega. 1983
  • COGNETTI, G.;SARÁ, M.; MAGAZZÚ, G. Biología marina. Editorial Ariel. 2001
  • HAYWARD, P.J.; RYLAND, J.S. Handbook of the Marine Fauna of North-West Europe. Oxford University Press. 1995
  • HICKMAN, C.P.; ROBERTS, L.S.; PARSON, A. Integrated Principles of Zoology. Ed. McGraw-Hill. Edición 11º. 2001.
  • MARTÍN, PAZ. Claves para la clasificación de la fauna marina. Omega. 1999
  • ORMOND, RUPERT; GAGE, JOHN; ANGEL, MARTÍN. Marine Biodiversity. Cambrige University Press. 1997.
  • PARKER, S.P. Synopsis and Classification of living organisms. McGraw-Hill Book Company. 1982.

 

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